生酮适应过程

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那么,酮适应过程是什么?

碳水化合物消耗量小于50g/d会导致酮适应的现象出现。

生酮适应代表脂肪成为主要能量来源的代谢改变,因此,身体从脂肪储存状态转变为脂肪氧化(1),从“消耗葡萄糖”(依靠葡萄糖作为燃料)过渡到“消耗脂肪”(依靠脂肪酸和酮体作为燃料)新陈代谢所必需的生物化学修饰需要限制碳水化合物数周至数月(2)。

两种常见的酮适应方法包括持续食用低碳水化合物,高脂肪生酮饮食(KD)或长时间禁食。

低胰岛素/高胰高血糖素

饮食和消化膳食碳水化合物后,血糖进入血液中。

为了防止葡萄糖在循环中达到高或者中毒水平,胰腺会释放胰岛素,胰岛素通过信号传递,身体会以糖原形式储存过量葡萄糖或导致脂肪组织(体脂)中的脂肪储存。

另一方面,碳水化合物摄入的限制导致有限的外源性葡萄糖可用性(即膳食葡萄糖),因此,血糖水平必须内源性地维持(在你自己的体内)。

例如,与混合饮食(中等至高碳水化合物)不同,一项研究表明,适应生酮12周的个体在进餐后血糖或胰岛素没有增加(3)。

生酮适应过程

因此,在碳水化合物摄入限制期间,胰腺释放另一种激素,以响应低血糖水平,这种激素就是胰高血糖素(2)。因此碳水化合物限制导致低胰岛素/高胰高血糖素比例,其通过促进以下四种代谢反应来调节燃料代谢。

糖原分解:肝糖原分解为葡萄糖

糖异生:肝脏中葡萄糖的合成

脂肪分解:从脂肪组织分解脂肪

生酮作用:肝脏中酮体的合成

糖原分解和糖原异生可以内源性地维持血糖水平,而脂肪分解和酮形成则以脂肪酸和酮体的形式提供替代燃料来源(4,5)。

糖原改变和早期失水

在碳水化合物限制的前1-2天内,肝脏和肌肉中的糖原储备(储存的碳水化合物)被利用并消耗,以提供葡萄糖需求(6)。

人体肝脏含有70-100g糖原,肌肉含有约400g(6)。每克糖原携带3g水,因此肝脏和肌肉中的糖原和水分耗竭(6)。

生酮适应过程

由于糖原和水分的流失,碳水化合物限制的前两天通常会发生快速体重减轻。因此,如果肝脏和肌肉糖原储存(连同相连的水(500g糖原x 3g水)耗尽,可以估计出在最初几天内体重会很容易降1-2 kg(6)。

在糖原耗尽后,有研究证明了酮适应会导致糖原含量及其利用率的改变。例如,在正常锻炼期间,消耗生酮4周的瘦男性表现出肌糖原和血糖利用减少了3到4倍(8)。

脂肪氧化主要在经过4周的酮适应后进行亚极量运动(8)。

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这项研究的作者指出,甘油三酯分解增加引起的甘油释放速率更大,有助于在酮适应状态下通过彻底运动实现糖异生(8)。

一项长达20个月的长期研究比较了精英超耐力运动员摄入生酮饮食或高碳水化合物饮食的峰值脂肪氧化和肌糖原含量(9)。

生酮运动员在高强度运动中表现出的高峰脂肪氧化率比高碳水运动员高两倍,能量利用率更高(9)。

生酮适应过程

有趣的是,生酮和高碳水化合物运动员在运动前表现出类似的糖原含量,运动期间类似的糖原利用,和运动后类似的糖原补充响应于进行最大分级运动测试,然后是180min亚极量跑步机跑步(9)。

就肌糖原而言,关于生酮的普遍共识是它减少了肌糖原含量,因此可能阻碍短期研究的表现,然而,这项为期20个月的研究表明,较长的酮适应期可能是必需通过脂肪酸氧化和生酮途径充分增加能量供应以恢复和减少肌肉糖原含量(1)。

脂肪动员和利用

由于只有有限的膳食葡萄糖水平进入燃料系统,脂肪酸成为碳水化合物限制期间的主要能量来源(2)。

除了饮食脂肪消耗外(2,4),机体自身脂肪组织脂肪酸的动员在慢性低胰岛素/高胰高血糖素比率面前升级以提供能量。

除了血红细胞和脑细胞之外,大多数细胞都可以使用脂肪酸来获得能量(10)。脂肪酸在细胞线粒体中发生氧化,形成乙酰辅酶A。

乙酰辅酶A与复合草酰乙酸结合,然后进入有氧代谢途径,称为柠檬酸循环,转化为能量(ATP)。

脂肪酸氧化(利用脂肪酸提供能量)随着酮适应而增加,并且可以通过运动期间的呼吸商(RQ)观察到。

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RQ比率等于身体消除的CO2量除以身体消耗的O2量(RQ =消除的 CO2/消耗的O2)。RQ = 1.0表示碳水化合物为主要燃料来源,而RQ = 0.7则表示脂肪为主要燃料来源。

一项为期4周的生酮研究表明,耐力训练后的男子在次最大运动期间RQ显着下降,从0.83降至0.72,表明在适应生酮饮食后有更大的脂肪酸氧化(8)。

饥饿研究表明碳水化合物限制适应主要利用脂肪酸提供能量。一项为期21天的饥饿研究调查了5名肥胖人群的燃料利用模式11)。

受试者失去脂肪和瘦体重; 骨骼肌占损失的7%,而脂肪占93%(11)。大脑通过脂肪间接获得能量(直接从部分氧化脂肪酸合成的酮体)和葡萄糖异生合成的葡萄糖(1)。

这项研究表明,一个正常体重的人可以从脂肪储备中获得足够的能量以在饥饿中生存数月(11)。

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